图12  奶牛泌乳反射。乳头刺激（1）通过脊髓（2）传导至脑垂体（3）在此释放催产素，然后通过血液（4）输送到乳房。

        在乳腺里，催产素引起乳腺气泡周围的肌肉上皮细胞收缩，将牛奶挤压到乳导管和乳池中（见图13）。

        从乳头受刺激到泌乳所需时间约为30到60秒，不同奶牛有所不同，而且同一奶牛在泌乳期的不同阶段也有差异。以前人们都认为催产素的释放是短暂的，而且每次挤奶只释放一次。然而近来的研究表明在整个挤奶过程中一直都在释放催产素。
        形成奶牛泌乳反射（包括催产素释放）的刺激可以有多种方式，比如使用不同的触觉型乳头刺激按摩器，让奶牛看到幼崽或听到其声音等，以及通过喂一些与挤奶相关的浓缩饲料等等（见图14）

        图14  刺激奶牛形成泌乳反射的方式可以有多种，例如触摸乳房，让奶牛看到幼崽或听到其声音，挤奶机发出的节奏声音等，有时候也可以通过喂些浓缩饲料。

        最有效的乳头刺激方式是幼崽的吮吸动作。所以最佳的挤奶机应该模仿幼崽的吮吸动作。幼崽的吮吸刺激包括预刺激，喝奶以及后刺激。

        为什么要刺激乳头呢？ 
        预刺激 
        通常在套上奶杯之前要对乳房进行预刺激，包括清洁和擦干乳头，给乳头和乳房进行按摩以及挤掉头2-3把奶。在预刺激的过程中，乳头的神经末梢接受了刺激，泌乳反射被形成。
        当挤奶机奶杯接触到奶牛乳头时，催产素已经开始作用于乳腺气泡周围的，形成的泌乳反射导致牛奶的分泌。较短的挤奶时间，高速的牛奶流量，更有效地挤完牛奶，更早的摘掉挤奶杯组，将是适当的预刺激按摩所取得的好处。既然泌乳反射在挤奶机接触乳房的时候就已经形成，牛奶的流量曲线很少出现两个峰值（见图15）。

图15 人工预刺激1分钟后，奶牛在挤奶时催产素变化曲线（红线）和奶流量曲线（蓝线），如果一开始就立即开始挤奶（时间点为0）；箭头表示挤掉最后一滴奶的开始时间（节选自 Mayer等人编写的《泌乳学杂志》 103:355，1984）。

这意味着储存在乳池里的奶和乳腺气泡里的奶几乎是同时流出的，这样有利于乳头的处理。预刺激可以人手操作，也可以由机器来完成，但迄今为止，我们发现手工操作/机器模仿按摩的效果是最好的。

后刺激按摩

后刺激按摩可以看成是当奶流量下降或者停止时对乳头和乳房进行处理的过程。机械或手工进行侯刺激按摩就是个例子。通过对奶牛的实验表明，机器按摩或者“额外的”后刺激（最后一分钟的挤奶由机器主挤奶操作转为手工操作/机器模仿）可以将产量提高4%到5%。通过对其他动物的实验表明，如果幼崽喝完奶后继续吮吸也可以提高产量。对于后刺激按摩引起的产量提高可以解释为乳房中局部调节机制被激活。这些机制可能会影响到乳房的排空和泌乳细胞的泌乳能力。

挤奶过程中的刺激按摩

在挤奶期间对乳头触摸刺激非常重要。先前的研究表明，通过乳头接触刺激，可以影响跟挤奶密切相关的催产素和泌乳刺激素的释放。手工挤奶和机器挤奶的比较实验表明（手工挤奶能很好地模仿幼崽的吮吸动作），手工挤奶时，与泌乳有关的荷尔蒙的分泌量更多而且分泌时间更长。这种作用一定程度上影响奶牛的产奶能力。

在对乳头刺激按摩的过程中，乳腺的局部神经源调节机制也会被激活。泌乳袋鼠的乳腺局部调节机制的重要性就是一个很好的例子。它能用相临的两个乳头喂养两个不同年龄的小袋鼠（不同的奶量需求），每个乳头的产奶量与每只幼兽的具体需求基本一致。喂养年龄大一点的那个乳头能保证其产奶量符合所喂养的大袋鼠的需求，而喂养年龄小的袋鼠乳头也如此，尽管两个乳头都处在相同的荷尔蒙和营养环境中。不同年龄的幼崽袋鼠的吮吸动作差异导致了相应乳区的产奶量及成份的不同，可以满足不同年龄幼崽袋鼠的生长需要。

   研究也表明奶牛乳腺局部调节机制的作用对奶产量和成分的影响有着极其重要的作用。实验证明手工挤奶比机器挤奶产量更高，且脂肪的含量也较高（见图16）。

       图16 三个不同时段奶牛前面两个乳头用机器挤奶（蓝线）和用手工挤奶（红线）牛奶中的日脂肪含量。A：当前面的两个乳头都用机器挤奶时。B：前面的两个乳头中，一个用机器挤奶，另一个用手工挤奶。C：当两个乳头又用机器挤奶时（四头奶牛）（节选自 Svennersten等人编写的《乳品业科学期刊》73:971， 1990）。

       人们至今还没有完全弄清楚这些结果背后的生理反应机理是怎么回事。有研究称，乳房中的局部神经反射的存在，可以引起一些机理作用，进而促使泌乳细胞的泌乳能力提高。其实早在五，六十年代的时候，俄罗斯的科学家就注意到了这样的现象。
       此外，通过对单胃动物和反刍动物的研究还揭示出这么一个有趣的现象：吮吸乳头或者挤奶还可以促进胃中荷尔蒙的分泌。这意味着什么？又有什么重要的作用呢？想象有一头每天产量高达100千克的高产奶牛，除非这头牛能够吸收大量的营养及消耗相当高的卡路里，不然是不可能做到这么高产的。在吮吸乳头或者挤奶的过程中，会促使胃中的荷尔蒙激活（见图17）。在挤奶过程中被激活的这些荷尔蒙中有一些能影响奶牛的采食量，而有些则对胃黏膜的生长有促进作用。因此在挤奶过程中所分泌的这些荷尔蒙有可能参与到奶牛妊娠期和泌乳期的胃肠道活动中，从而增加其进食量，这一点对于奶牛而言是非常重要的。认识了挤奶可能会影响奶牛的进食量，间接地表明了挤奶过程中适当的牛群管理的重要作用。

       因此，乳腺是一个受荷尔蒙控制，由营养物质维持的这样一个泌乳器官。然而，乳腺同时也是一个控制其自身功能以及身体其他功能的器官。当中的一些控制系统是通过挤奶或者吮吸乳头的过程来激活的，这表明在挤奶过程中，机器如何刺激和操作乳头非常重要