杂交育种
    日期:2003-08-19 00:00  编辑:   来源: 现代乳牛学  查看:
    核心提示:

          (一)杂交育种的目的和杂交优势 

          杂交是指2个或2个以上品种公、母牛的相互交配,是改良原始低产品种、创造新品种的重要手段。通过杂交可以丰富和扩大有机体的遗传基础,提高有机体的生活力,同时还可动摇其遗传基础,使后代的可塑性更大;如果再加以定向培育,就可使其沿着我们所希望的方向去发展。因此,当原有品种的体型外貌和(或)生产性能不能适应国民经济和市场经济的需要时,就可采取杂交育种的方法,引用优良的外来品种,与当地的原始品种进行杂交,以期育成一个体型外貌好、生产性能高、又能适应当地自然环境条件的新品种。这就是杂交育种的目的。所以杂种牛表现出明显的杂交优势,其生产性能比被改良的品种(母本)大大提高,甚至还要超过改良品种(父本)。杂交优势可能是由于下列遗传影响而造成的

      1. 显性??在许多位点上显性基因的积累。

              品种(系)1       品种(系)2
                     Aabb     ×   aaBB
                              ↓
                            AaBb
      可以看出后代中有2个位点都有显性基因,但亲本只有一个位点有显性基因。

      2.超显性??杂合状态比纯合亲本任一方都更有价值。

                品种(系)1       品种(系)2
                        CC    ×    cc
                             ↓
                             Cc
      3.上位??指不同基因对间或不同位点间的互作,或1个位点上的基因对另1位点上的基因的影响。   

        由于和以上相同的道理,有时杂交优势也可能是负值,就是说此时是杂交劣势。这意味着纯合性和加性基因效应比杂合性更加重要,因为前者永远不会是0。

         (二)配合力的测定 
        配合力就是若干品种(系)间产生杂交优势的程度。它分为?般配合力(c.c.)和特殊配合力(S.c.)。一般配合力是指某品种(系)和其他若干品种(系)杂交所获得的平均值。它产生于基因的加性效应,因为显性离差和上位离差在多种杂交组合中有正有负,所以在平均值中就互相抵消而只剩下加性效应了。特殊配合力是在若干互相交配的品种(系)中,某2个品种(系)或某3个(三杂交时)或某4个(双杂交时)品种(系)的杂交优势和亲代双方或曾祖父3方或4方的一般配合力的平均值之恒的离差。它来自基因的非加性效应,即显性和上位效应。

          (三)杂交的方法和方式

        1.杂交方法  根据杂交后代生物学特性和经济利用价值,杂交方法分为品种间杂交和种间杂交两大类。
      (1)品种内杂交  即品系间的交配。例如,1头和某品系成员无亲缘关系的公牛可以和该品系母牛交配一个世代,其后代又和该品系母牛交配一个世代,其后代又和该品系的共同祖先或共同祖先的近亲回交。其目的是为了减少近交和改良品系一个不理想性状。
      (2)品种间杂交  即不同品种公、母个体间的交配。任何用途的牛,都可用这种杂交方法来提高牛群的生产性能,改进外貌上的缺陷和培育新品种。
       (3)种间杂交  也叫远缘杂交,即不同种间公、母牛的交配。在养牛业中常采用此种杂交方法以获得经济价值很高的牛群和创造新品种。例如,澳大利亚为了育成一个耐热、抗蜱的高产品种,引用娟姗牛与印度的沙希华瘤牛进行杂交,培育成能适应热带气候条件的新品种??澳大利亚乳用瘤牛(AMZ)。近年又用沙希华与荷斯坦公牛杂交,育成了澳大利亚沙希华牛(AMS)。AMZ将沙希华抗蜱特性与娟姗牛奶中含干物质高的特性结合在一起,使两个娟姗牛品种各具特点。我国青藏高原及其毗邻地区用当地土种黄牛与牦牛杂交,所生杂种一代种间杂种??“犏牛”,具有明显的杂种优势,其体高、体长、胸围、主要体尺的杂种优势率为6.7%~14.6%,体重的杂种优势率为36.1%;母犏牛的产奶量比牦牛高50%~100%,对高寒草地终年放牧有良好的适应性。

          2.杂交方式  无论是品种间杂交或是种间杂交,乳牛业中常用的杂交方式有以下几种:
          (1)级进杂交  用优良品种的公牛与本地低产品种母牛交配,生下的杂种一代母牛,长大后再与优良品种的其他公牛交配,产生的二代杂种再用同品种的其他公牛交配,产生三代杂种。这样一代一代地杂交下去,直到获得所要求的优良性状为止。以后即可在杂种公母牛间进行“自群繁育”,以巩固其遗传性。
          级进杂交在我国应用历史很早,不少地区的奶牛就是利用外来的荷兰荷斯坦牛品种对本地黄牛实行级进杂交发展起来的,其杂交效果异常明显,一代杂种的产奶量常能达到纯种奶牛产量的一半以上,3代以上有时可能由于杂交优势关系超过纯种牛的产量。例如,甘肃兰州奶牛繁殖场曾先后从关中地区购人127头秦川母牛,用荷兰荷斯坦公牛进行杂交改良,以扩大兰州市区的奶牛群。据274个泌孚l朋统计,平均各泌乳期(305天)泌乳量为3 983ke,相当于纯种荷兰荷斯坦牛奶量同期泌孚L量的78%。比秦川牛的年平均产奶量(715.8±261.0kg)提高3267.2kg,增长356.4%。由以上可以看出,各地黄牛用黑白花公牛改良后,除乳脂率有逐步下降的趋势外,其产奶量一般随着杂交代数的增加而不断提高,但其耐粗性、适应性可能相应有所下降。故杂交代数不宜过高,以杂交至3~4代,即含外血75.0%~85.5%为宜。

          (2)育成杂交  一般是在级进杂交的基础上,当杂交后代表现的性状符合理想型时,就可选择其中理想型杂种公母牛进行横交固定,其余杂种个体可继续级进杂交,然后就后代的表现情况进行横交固定,或淘汰处理。国内外许多培育的新品种,都是采用这个方法育成的。例如,我国培育的第一个乳肉兼用品种??三河牛,就是由分布于呼伦贝尔草原的蒙古牛和许多外来品种经过半个多世纪的杂交选育而成的;我国育成的另外2个乳肉兼用品种??中国草原红牛和新疆褐牛,也是采用育成杂交的方法,分别引用乳肉兼用型的短角牛和瑞士褐牛及含有瑞士褐牛基因型的阿拉托乌牛,对本地黄牛进行长期的杂交改良,级进至3代或3代以上横交固定,经长期选育而成的。
        国外自1960年以后所培育的婆罗格斯(Bragus)、婆罗福特(Brafon)、肉牛王(Beefmaster)、邦斯玛拉(Bonsmara);墨利灰(Marraygray)等品种,全是用育成杂交方法育成的,凡由2个品种育成新品种的,叫做简单的育成杂交,如美国的圣格鲁迪(婆罗门×短角牛)、婆罗福特(婆罗门×海福特)、婆罗格斯(婆罗门×安格斯)、夏勃雷(婆罗门×夏洛来)、澳大利亚的墨利灰(短角×安格斯)等品种。用2个以上的品种育成新品种的叫做复杂的育成杂交,如美国的肉牛王(婆罗门×海福特×短角牛)、比法罗(美洲野牛×夏洛来×海福特)、南非的邦斯玛拉(非洲瘤牛×海福特×短角)、巴左娜(Bazona;海福特×圣格鲁特×安格斯)、中国的三河牛(西门塔尔×雅罗斯拉夫×霍尔莫戈尔×西伯利亚牛×蒙古牛)、新疆褐牛(瑞士褐牛×哈萨克牛×阿拉托夫)等品种。由于多品种杂交后代具有丰富的遗传基础,故杂交效果更优于简单的育成杂交。

          (3)导入杂交  在育种过程中,如发现育种牛群还存在个别缺点,用本品种选育方法不易纠正时,可利用另一品种的优点采用导人杂交的方法以纠正其缺点,使牛群趋于理想。导人杂交的优点是不改变原来的品种名称和育种方向,保留原品种的大部分优点,而不是彻底的改造。因此,必须正确地选择改良品种,并且还应十分重视对杂交后代的选择和培育。因为导入杂交之所以不丧失引入品种的优点,其主要关键在于选种、选配租培育。   
          采用导入杂交时,一般导人外血量不宜超过1/8?1/4。导入外血过高,不利于保持原品种特性。如原品种与导入品种在主要生产性能及特性方面差异不大时,在回交一代(含1/4外血)后就可暂时在引血群内横交;如差异过大,则应在回交二代(含1/9外血)后进行横交。
          为了提高中国草原红牛的产奶性能,内蒙古赤峰地区1985年开始导入丹麦红牛血液,试验初步结果表明,导血一代犊牛毛色95.6%为红色或深红色,尻部宽、长而平,原有尻斜缺点已得到明显改进;试验组母犊初生重比对照组提高11%,较公犊明显;体高公犊提高3.77%,比母犊明显,体长公犊提高5.28%,亦较母犊明显。其产奶性能,据对15头初产牛产奶观察,4头导血Fl牛平均单产1 166.5kg(青年期100天产奶量),比11头草原红牛平均单产873.65k2,提高33.54%。

        (4)经济杂交  也叫生产性杂交,多  应用于生产性牧场,特别多用于黄牛改肉牛、肉用牛的改良以及奶牛的肉用生产,以获得具有高度经济价值的第一代杂种,以增加产品数量和降低成本来满足商品生产的需要。如内蒙古黑城子种畜场和畜牧研究所用利木赞公牛改良蒙古杂种牛,对杂种一代进行强度肥育,13月龄体重达到407.8kg,在82天的肥育期平均增重117kg;日增重1 429g,屠宰率56.7%,净肉率47.3%。这批牛运到香港试销,深受顾客欢迎。